细胞的能量教学问题释疑

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1ATP合成需要的酶是ATP合酶还是ATP合成酶

1961年，国际生物化学和分子生物学命名委员会(NC-IUBMB)依据酶催化反应类型，把酶划分为氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂合酶类、异构酶类和连接酶类共六大类。NelsonDL等指出合成酶类催化使用ATP或其他能量来源，将两个分子连接在一起的缩合反应。与合成酶相比较，合酶催化的缩合反应不需要任何核苷三磷酸作为能量的来源［1］。ATP主要是在氧化磷酸化和光合磷酸化的过程中产生。氧化磷酸化过程中的呼吸链起质子泵作用，把质子泵出线粒体内膜之外侧，造成膜内外两侧间跨膜的电化学势，跨膜电化学势能被膜上的F1F0ATP复合体利用，催化ADP和Pi合成ATP［2］。光合磷酸化过程中光照引起水的裂解，水释放的质子留在类囊体腔中，释放的电子在传递过程中将类囊体膜外侧质子泵入内侧。这样，膜内侧质子浓度高而外侧浓度低，当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在CF1F0ATP复合体催化下形成ATP［3］。从以上机制可以看出，F1F0ATP复合体和CF1F0ATP复合体催化底物ADP和Pi缩合为ATP，所需能量来自于质子电化学梯度而非其他任何核苷三磷酸。因此，氧化磷酸化和光合磷酸化过程中催化ATP合成的酶是ATP合酶。

2ATP合成需要的酶是否都是ATP合酶

ATP还可以在糖酵解过程中通过底物水平磷酸化产生。底物水平磷酸化是指底物被氧化时，形成了某些高能磷酸化合物，这些化合物通过酶的作用再将高能磷酸基转移给ADP生成ATP［2］。那么催化磷酸基团转移的是什么酶呢?朱圣庚等指出能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用、转移磷酸基团的一类酶称为激酶［4］，如肌酸激酶能催化磷酸肌酸的磷酰基转移给ADP生成ATP等。综合以上ATP合成的主要生理过程，ATP合成相关的酶可以分成两大类:一类隶属于NC-IUBMB建议的转移酶类中第7亚类(转移含磷基团)，这类酶通过转移磷酰基从一个化合物(供体)到另一个化合物(受体)。酶的命名是在其催化的供体或受体后加上“激酶”二字，如肌酸激酶;另一类是F型ATP合酶，隶属于NC-IUBMB建议中水解酶类的第6亚类(作用于酸酐键)。F型ATP合酶利用H+顺着化学梯度流经质子泵时释放的能量驱动合成ATP，如前面提到的线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化作用，因此F型ATP合酶实质就是ATP合酶［5］。

3ATP利用需要的酶是否都是ATP酶

NC-IUBMB建议每一个酶都被给予两个名称，一个为系统名，一个为惯用名。惯用名一般采用底物加反应类型来命名，如ATP水解酶等。对于水解酶，人们还习惯省去反应类型，直接用底物来表示，即ATP水解酶又称为ATP酶。酶在发挥作用时，可以催化可逆反应的双向进行。F型ATP合酶的主要功能是驱动ATP的合成和释放。但它在体内特殊的条件下，可以反过来水解ATP。这时候F型ATP合酶就“蜕变”为ATP酶［6］。即上文提到的F型ATP合酶实质也是ATP酶。另外，根据“激酶”定义，当化学反应转移的磷酸基团来自于ATP，而酶的命名根据基团转移的受体来命名时，由于受体是多样的，该过程对应的酶名称也就是多样的;再如前面提到的合成酶类(或连接酶类)也可能利用ATP。综上所述，与ATP利用有关酶的种类很多，在教学时不能一概而论说成是ATP酶。

4ATP都是通过简单水解提供能量吗

朱圣庚等指出某些需ATP供能的过程确实涉及ATP的水解。例如肌肉收缩、酶沿着DNA或核糖体沿着信使ＲNA的移动等［4］。通过ATP简单水解为生命活动提供能量的实质是ATP分子中远离腺苷的磷酸苷键在酶的催化下，吸热断裂，形成的磷酰基与水分子中的—OH基团形成的HOPO32－再与2个H+结合形成Pi，该过程中放热，可用于需要能量的反应［7］。ATP利用过程中，最主要的方式是ATP分子中的一部分，如磷酰基首先被转移到底物分子或酶中的一个氨基酸残基上，共价地与底物或酶连接，以提高其自由能含量;然后在第二步中，第一步被转移的含磷酸部分被置换，产生Pi［4］。综上所述，ATP的利用过程只有少数涉及需要水直接参与的简单水解，大多数是不需要水参与而是通过直接转移磷酰基给底物或酶的部分基团。

5细胞利用ATP时转移的基团是否都是磷酰基

朱圣庚等指出ATP的反应一般是SN2亲核取代。ATP的三个磷酸中的每一个都对亲核攻击敏感(图1)，每个攻击位点产生不同类型的产物。对γ磷酸基团的亲核攻击置换出ADP;对β磷酸基团的亲核攻击置换出AMP，并把焦磷酸酰基转移给攻击中的亲核试剂;对α磷酸基团的亲核攻击置换PPi，并以腺苷酰基的形式转移出腺苷酸［4］。由此可见，ATP利用时转移的基团包括磷酰基、焦磷酰基和腺苷酰基，且每种情况下的基团转移均产生较大的自由能负值从而偶联吸能化学反应的发生。

6萤火虫发光与ATP的利用

萤火虫发光需要细胞提供大量的能量。由于教材中只提到ATP与ADP相互转化。因此有人认为萤火虫发光需要的能量来自于ATP末端磷酰基转移。事实是这样的吗?NelsonDL等指出萤火虫体内的荧光素经酶促反应活化，活化时ATP断去PPi形成荧光酰腺苷酸。在分子氧和荧光素酶存在的条件下，荧光素经历了多步氧化脱羧过程而变成氧合荧光素，这个过程伴随着发光［1］。从能量释放的角度看，磷酸酰基转移释放的能量大约为46KJ·moL－1。产生的PPi被无机磷酸酶水解时还能释放19KJ·moL－1的能量。因此，萤火虫发光转移的是腺苷酰基，释放的是PPi，通过该机制能释放更多的能量，以满足发光对能量的高需求。

7ATP是否能作为DNA复制的原料

ATP的结构如图1所示，细胞内DNA分子的合成以4种脱氧核苷三磷酸(dATP，dTTP，dCTP，dGTP)作为原料，在DNA聚合酶的催化下，dNTP中α位化学键断裂形成的脱氧核苷一磷酸(dNMP)被加到核苷酸链的3'OH末端，同时释放出PPi。细胞是先合成核糖核苷酸，然后在核苷酸还原酶的作用下把核糖核苷酸还原为脱氧核苷酸。基于此，有人认为ATP能在核苷酸还原酶的作用还原成dATP作为DNA复制的原料。事实真是这样的吗?杨荣武指出人体细胞中广泛分布的核苷酸还原酶是NDP还原酶，其催化的化学反应如图2所示［6］。可以看出，该酶催化的底物是核糖核苷二磷酸，产物是脱氧核苷二磷酸。另外，朱圣庚等也指出核糖核苷酸是在核糖二磷酸的水平被还原的，NDP是反应的底物。ATP、dATP、dGTP、dTTP是还原酶的变构效应物［4］。在细胞能量状态较高的情况下，ATP可以打开还原酶活性，同时促使CDP或UDP转变成dCDP或dUDP，dUDP再进一步形成dTTP。当dTTP上升到一定浓度时，促使底物GDP发生转化，即GDP→dGDP→dGTP。当dGTP上升到一定浓度时，促使底物ADP发生转化，即ADP→dADP→dATP［6］。由此可以看出，人体细胞内是不能用ATP为底物在核苷酸还原酶作用下直接还原为dATP作为DNA复制的原料。

主要参考文献

［1］NELSONDL，COXMM．LehningerPrinciplesofBiochemistry．7thEdition．NewYork:W．H．Freeman，2017:1391，1392，1698．

［2］张丽萍，杨建雄．生物化学简明教程．5版［M］．北京:高等教育出版社，2015:179，180．

［3］潘瑞炽．植物生理学．7版［M］．北京:高等教育出版社，2012:90．

［4］朱圣庚，徐长法．生物化学:下册．4版［M］．北京:高等教育出版社，2016:39，42，54，94，369．

［5］丁明孝，王喜忠，张传茂，等．细胞生物学．5版［M］．北京:高等教育出版社，2020:65．

［6］杨荣武．生物化学原理．3版［M］．北京:高等教育出版社，2018:312，449，454．

［7］蒋选荣，姜维萍．结合化学知识探讨ATP水解放能的实质［J］．生物学通报，2021，56(8):13．

作者：田东 单位：贵州师范大学附属中学